文献综述
1、本课题研究的研究现状及发展趋势
小麦在世界各地广泛种植,其面粉被制作为馒头、面包等食物;发酵后可制成啤酒、酒精。小麦产量发展关乎到国家粮食安全和社会稳定[1]。我国麦类作物播种面积的80%中,主要种植冬小麦[2]。
小麦颖果横切面中,最外层为糊粉层,中间为富含淀粉的薄壁细胞形成的胚乳。淀粉含量约为籽粒重量65%-70%,由葡萄糖分子聚合而成[3]。在籽粒的萌发过程中,淀粉酶水解淀粉内部的糖苷键,将淀粉水解为单糖,提供能量和碳骨架等,用于新的器官产生。研究表明,alpha;-淀粉酶由多个基因形成家族基因编码,在谷物种子萌发和籽粒发育过程中均起作用,与成熟小麦籽粒中高残留alpha;-淀粉酶活性有关,并且在种子的萌发和籽粒的发育过程中,不同的淀粉酶基因家族成员发挥不同的作用[4]。由淀粉酶水解形成的单糖,进一步糖酵解、三羧酸循环提供能量,同时也给氨基酸合成提供碳骨架[5]。葡萄糖经过6-磷酸葡萄糖脱氢酶,进入磷酸戊糖途径转化为NADPH以及核酸合成需要的五碳糖,影响核苷酸的合成[6]。
糖酵解过程中的磷酸果糖激酶(PFK)可作用于果糖-6-磷酸,得到果糖-1,6-二磷酸,而其逆反应由果糖-1,6-二磷酸酶(FBP)催化,该酶是糖异生的限速酶[7]。在植物中,围绕果糖-6-磷酸和果糖-1,6-二磷酸之间的转化,还可由依赖焦磷酸的6-磷酸-果糖-1-磷酸转移酶(PFP)催化二者之间的可逆转化[8]。焦磷酸既可作为能量供体,又可作为多种代谢途径的调节因子[9]。
郭艳丽[10]对枇杷磷酸果糖激酶基因的分离及表达分析研究表明,磷酸果糖激酶(PFK)在糖酵解过程中,属于重要的调节酶,调节糖酸之间的平衡。该酶是一种限速酶,其酶活性可以决定糖酵解的反应速率,在糖酵解中起关键作用,因此研究磷酸果糖激酶基因的功能及对枇杷糖代谢的分子调控机理,对提高果实品质具有重要意义。
曲玲[11]等对坛紫菜细胞质型果糖1,6-二磷酸酶基因的克隆及表达分析研究表明细胞质型果糖1,6-二磷酸酶(FBP)属于糖异生途径中的一种限速酶,主要参与蔗糖合成途径的调控,除此之外,对其他碳水化合物的合成与分配也产生一定影响。
PFP由2个alpha;亚基和2个beta;亚基组成的四聚体发挥功能。根据其催化的反应,其可能在细胞溶质碳代谢中发挥功能[12]。PFP通过将果糖-6-磷酸可逆地磷酸化为果糖-1,6-二磷酸来催化糖酵解中的第一步[13]。PFP在糖酵解和糖异生代谢中的位置以及成熟草莓中的活性表明,该酶可能影响碳水化合物代谢形成糖和有机酸[14]。
G6PDH是磷酸戊糖途经中的第一个酶,田宇等[15]对小麦基因组的G6PDH基因进化分析表明,小麦的基因组中有12个G6PDH基因,可分成三个亚类群。这三个亚类群的代表基因,能被低温不同程度的诱导表达,这些基因在籽粒的萌发过程中是如何发挥功能的尚不清楚。
鉴于以上文献可知,淀粉酶、PFK、FBP、PFP以及G6PDH在碳水化合物代谢过程中起作用,多数基因具有多个成员,这些成员在籽粒的萌发过程中如何发挥功能,尚不清楚,尤其是其中的PFP基因发生突变后,会否对其他基因的表达产生影响,是否对碳水化合物的代谢产生影响,尚不清楚。
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