缺铁调控植物开花时间的研究进展
摘要：植物开花时间分子调控的六条主要途径分别是光周期途径、春化途径、自主途径、温度途径、赤霉素途径和年龄途径。调控植物开花的关键基因包括开花促进基因CO、FT、SOC1和开花抑制基因FLC、SVP等。铁作为植物生长发育过程中需求量最大的微量元素，对生物体的生长发育起重要作用，缺铁是继缺氮和缺磷后阻碍植物开花育种的又一大营养逆境因素。本文对近年来植物开花的调控机制以及缺铁参与植物开花时间调控的研究进展进行综述。
关键词：植物开花；调控机制；铁；开花基因
植物开花是植物从营养阶段到生殖阶段的重要转折点，对植物的生存繁衍与生态适应过程起到重要作用。高等植物开花历经开花诱导、花原基形成和花器官发育三个阶段，其中，成花诱导是植物开花的基础，决定植物开花的时间，进而影响植物育种的时间，与植物的产量与品质密切相关[1]。
铁作为植物生长发育过程中不可或缺的微量元素，参与叶绿素合成、呼吸作用、生物固氮等过程[2]。由于铁在土壤中主要以氧化物或氢氧化物的形式存在，植物难以直接利用，因此植物可吸收并利用的铁含量往往不足，这使得缺铁成为继缺氮和缺磷后阻碍植物开花育种的又一大营养逆境因素[3]。在长期的进化过程中，植物形成了不同的逆境调节机制，实时调节自身的生长发育以适应不良环境，开花时间的调节就是逆境调控的机制之一。
本文通过综述近年来植物开花的调控机制以及缺铁参与植物开花时间调控的研究成果，以期为进一步探究缺铁对植物开花时间的调控机制提供一些思路。
- 植物开花时间的调控机制
植物开花时间的调控受到遗传因素和环境因素的共同影响，各因素主要作用于6条途径，分别为光周期途径、春化途径、自主途径、温度途径、赤霉素途径和年龄途径[4-5]。通过对模式植物拟南芥的开花调控研究发现，拟南芥中超过180个基因与开花的调控是相关的，其中调控开花的关键基因包括开花促进基因CONSTANS（CO）、FLOWERING LOCUS T（FT）、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1（SOC1）和开花抑制基因FLOWERING LOCUS C（FLC）、SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）等[6-7]。不同基因通过各种途径相互作用、相互影响以精准调控开花时间。
1.1 CO
CO作为光周期途径的关键基因，是在生物节律钟和下游开花时间基因之间起信号传递作用的桥梁[8]。首先，在光周期调控途径中，植物通过光敏色素和隐花色素2种光受体接受光信号，光受体通过影响CO基因编码蛋白的稳定性来调控CO。其次，生物节律钟通过下游的GI基因间接调控CO，GI基因位于生物钟下游，超表达GI后CO基因表达量上升。CO作为一个转录因子，通过调控下游FT、SOC1基因的表达促进植物开花[9]。在长日照条件下，拟南芥叶片受到光诱导，促进CO基因表达，CO蛋白直接作用于FT基因的启动子区域，或与其他转录因子共同作用，诱导FT基因mRNA在叶片伴胞中表达。FT的表达促使LFY、AP1等下游花分生组织决定基因的表达，从而引起拟南芥开花。在短日照条件下，CO呈现明显的昼夜节律，表达高峰在黎明前后，此时CO抑制FT的表达，从而导致拟南芥开花延迟[10-11]。
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